2018年，美國(guó)加州發(fā)現(xiàn)了幾坨便便的化石。它們來(lái)自640~530萬(wàn)年前的中新世晚期，主人是一種已經(jīng)滅絕的犬科動(dòng)物。雖然名字不太好聽(tīng)，但糞化石（coprolite）能提供許多古動(dòng)物的信息，例如，這坨幾百萬(wàn)年前的狗屎，就讓我們發(fā)現(xiàn)了這些犬科動(dòng)物不尋常的飲食習(xí)慣。

這種已滅絕的犬科動(dòng)物，學(xué)名為Borophagus parvus，屬于恐犬亞科。根據(jù)牙齒化石推測(cè)，它們的體重約24公斤，大小介乎今天的狼和豺之間。與今天的狗子不同的是，恐犬亞科是一個(gè)非常愛(ài)吃骨頭——但似乎又不那么擅長(zhǎng)吃骨頭的家族。

【資料圖】

通過(guò)幾坨糞便，科學(xué)家推測(cè)出了Borophagus parvus當(dāng)年的生活場(chǎng)景：它們能夠啃食骨頭，而且可能是群居動(dòng)物｜Mauricio Antón

擅長(zhǎng)吃骨頭的“狗”并不常見(jiàn)

在加州發(fā)現(xiàn)的恐犬糞化石，總共有14顆糞球?？茖W(xué)家對(duì)它們進(jìn)行了CT掃描，檢查其中的碎骨頭——骨頭大多已經(jīng)破碎，難以分辨種類(lèi)；其中最大的是超過(guò)3厘米長(zhǎng)的一塊肋骨碎片，可能來(lái)自黑尾鹿（體重可超過(guò)100公斤）那么大的動(dòng)物。

一顆糞化石和其中的碎骨（D中用不同顏色表示，E放大了其中的一塊碎骨）｜參考文獻(xiàn)[1]

這樣的食性跟現(xiàn)生的犬科動(dòng)物不大相同。整體上說(shuō)，現(xiàn)存的犬科動(dòng)物都不是適應(yīng)以吃骨頭為生的。它們會(huì)啃骨頭上的肉，或者把比較小的骨頭咬碎吞下去；但它們并不適應(yīng)吃下大塊的骨頭，沒(méi)咬碎的鋒利骨茬可能會(huì)扎進(jìn)腸胃（所以用整個(gè)的雞骨頭喂狗是很危險(xiǎn)的）。

進(jìn)化出專(zhuān)門(mén)吃骨頭適應(yīng)的現(xiàn)生食肉動(dòng)物，只有三種鬣狗。對(duì)于鬣狗的食性，魯迅先生在《狂人日記》里有過(guò)精確的描述：

……有一種東西，叫“海乙那”（鬣狗英文hyena的音譯）的，眼光和樣子都很難看；時(shí)常吃死肉，連極大的骨頭，都細(xì)細(xì)嚼爛，咽下肚子去，想起來(lái)也教人害怕。

斑鬣狗（Crocuta crocuta），現(xiàn)生動(dòng)物中最適應(yīng)食骨的動(dòng)物｜sharpphotography.co.uk

實(shí)心的骨頭含有大概30%的有機(jī)物（主要是膠原蛋白），空心的部分還有營(yíng)養(yǎng)豐富的骨髓——當(dāng)然，這兩樣都是不容易吃到的。擅長(zhǎng)吃骨頭的鬣狗，在進(jìn)化史上產(chǎn)生了諸多與此相適應(yīng)的能力：它有極為堅(jiān)固的臼齒和前臼齒，牙齒表面的琺瑯質(zhì)晶體呈之字狀排列，使其更加強(qiáng)韌；鬣狗顴骨寬大，頭蓋骨上隆起一條骨頭，可以附著巨大的咬合肌，嘴巴比狼嘴巴要短，從杠桿原理上說(shuō)更加省力；鬣狗頭骨中間的空腔很大，可以分散咬合的壓力，這也讓它的額頭成了“錛兒頭”。

另外，因?yàn)槿粘？幸Ч穷^，鬣狗的臼齒齒尖磨損非常厲害，這也是我們判斷動(dòng)物吃骨頭的一個(gè)證據(jù)。

已經(jīng)滅絕的恐犬家族，同樣具備吃骨頭的諸多適應(yīng)：堅(jiān)固的牙齒，之字形的牙齒琺瑯質(zhì)結(jié)構(gòu)，頭骨肌肉附著區(qū)很大，嘴巴短粗，前額隆起，能分散咬合的壓力。它的臼齒齒尖磨損也很明顯。

一種恐犬動(dòng)物（B. secundus）的頭骨｜參考文獻(xiàn)[1]

并非專(zhuān)業(yè)食骨者？

雖然恐犬的頭顱說(shuō)明它適應(yīng)食骨，但便便卻提供了另一端的證據(jù)——在吃骨頭這件事情上，恐犬似乎沒(méi)有鬣狗那么專(zhuān)業(yè)。

鬣狗中最適應(yīng)食骨的是斑鬣狗，它的糞便含有大量白色的粉末，這都是骨頭消化后產(chǎn)生的鈣鹽。但是，在恐犬的糞便里有許多骨頭碎片，這一點(diǎn)它更像斑鬣狗的兩個(gè)親戚——褐鬣狗和縞鬣狗。它們消化骨頭的程度沒(méi)那么徹底，便便雖然也發(fā)白，但沒(méi)有白得像斑鬣狗那樣，像拉了一堆高爾夫球。

斑鬣狗的糞便，白得像高爾夫球｜Danielle Free

至于恐犬為什么吃骨頭不如斑鬣狗專(zhuān)業(yè)，我們暫時(shí)還沒(méi)有答案。

犬科動(dòng)物比鬣狗科更早進(jìn)化出適應(yīng)吃骨頭的種類(lèi)（雖然都沒(méi)有活到今天），但在吃骨頭專(zhuān)業(yè)化的方面，卻始終沒(méi)有達(dá)到鬣狗的地步。現(xiàn)在，鬣狗牙齒的碾磨能力高度退化，前臼齒擴(kuò)大特化為咬碎骨頭的專(zhuān)用工具。

捕食者還是清道夫？

另外一個(gè)有趣的信息來(lái)自糞球的形狀。便便當(dāng)然并不是像《阿拉蕾》里面那樣冰淇淋形狀的，而是一連串的顆?！獌深^尖，中間接近于串珠狀。

這時(shí)候，古生物學(xué)家發(fā)揮出了奇怪的偵探能力：他們發(fā)現(xiàn)，在這14顆糞球里，有5顆可能都是最先出來(lái)的那頭，因?yàn)樗鼈兊男螤疃际且活^大一頭??；另外一個(gè)是末尾的尖尖，其他的則不知道順序。

也就是說(shuō)，這14個(gè)糞球并不是同一泡屎，而是有至少五泡。這里可能是群居動(dòng)物的“廁所”，大家把屎拉到一塊，用氣味建立邊境線——今天的狼和鬣狗仍然這么干。這也間接說(shuō)明，這種已經(jīng)滅絕的恐犬，應(yīng)該是群居。

這14顆糞化石，并不是來(lái)自于同一泡屎｜Natural History Museum of Los Angeles County

另一個(gè)問(wèn)題是：這種恐犬是食腐者還是捕食者？作為現(xiàn)存唯三專(zhuān)門(mén)吃骨頭的動(dòng)物，褐鬣狗和縞鬣狗基本是吃死尸，而斑鬣狗80%的食物則都是自己捕獵。

之前有研究推測(cè)，一些恐犬亞科的物種可能是捕獵者。它們?nèi)狈ω埧颇菢愉h利的爪子，所以可能靠著團(tuán)隊(duì)合作拿下大型獵物——這也恰好與恐犬糞便里的大肋骨碎片吻合（當(dāng)然，也不能排除它們剛好撿到了一頭大型動(dòng)物的死尸）。另一個(gè)間接證據(jù)是Borophagus parvus的化石數(shù)量相當(dāng)多，而且廣泛分布于北美大陸。而作為捕食者，斑鬣狗同樣數(shù)量多且分布廣，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了它食腐的親戚——捕食的習(xí)性幫助它家族興旺，也許也能幫助恐犬繁衍壯大。

1902年描繪的恐犬｜Charles R. Knight

最后的恐犬亞科成員于200萬(wàn)年前滅絕，此后有少量的豹鬣狗屬Chasmaporthetes（一類(lèi)已滅絕的鬣狗）出現(xiàn)在北美，但化石數(shù)量寥寥?？秩б院?，這個(gè)吞噬骨頭的生態(tài)位，基本上就是空窗狀態(tài)。

不管先生曾經(jīng)怎樣瞧不起“海乙那”，嚼碎大骨頭的大型動(dòng)物，在生態(tài)環(huán)境里發(fā)揮著重要的作用。它繞過(guò)小型的食腐動(dòng)物和微生物，加速了動(dòng)物尸體進(jìn)入自然的循環(huán)。如今沒(méi)有了恐犬，北美大陸究竟發(fā)生了哪些變化，我們的了解還很有限。

參考文獻(xiàn)

[1] Xiaoming Wang, Stuart C White, Mairin Balisi, Jacob Biewer, Julia Sankey, Dennis Garber, Z Jack Tseng, (2018). First bone-cracking dog coprolites provide new insight into bone consumption in Borophagus and their unique ecological niche. eLife7:e34773. https://doi.org/10.7554/eLife.34773

作者：紅色皇后

題圖來(lái)源：Danielle Free

本文來(lái)自果殼自然（ID：GuokrNature）

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